Von 1945 bis in die Mitte der 1980er Jahre haben sich die Stickstoff-Emissionen in Form von Stickoxiden (NOX) und Ammoniak (NH3) durch Industrie, Verkehr und Landwirtschaft um den Faktor fünf erhöht. Ammoniak (NH3) stammt hauptsächlich von intensiven landwirtschaftlichen Systemen. Stickoxide (NOX) entstehen im Wesentlichen durch die Verbrennung fossiler Brennstoffe in Verkehr, Industrie und Privathaushalten (Truscott et al. 2005). Das hauptsächliche Auftreten dieser Stickstoffverbindungen in Luftfeinstäuben führt zu einem flächendeckenden Eintrag in naturnahe Ökosysteme (atmosphärische Deposition).
Durch Eutrophierung (Anreicherung von Stickstoff in Ökosystemen) kommt es zur Veränderung verschiedener Prozesse im Boden. Die Stickstoff-Mineralisationsrate und die Nitrifikationsrate werden erhöht, was zu einer Verringerung des C/N-Verhältnisses führt. Nitrat, das von den Pflanzen nicht aufgenommen oder in organische Substanz eingebaut wird, verlässt den Boden über das Sickerwasser. Dies führt in Verbindung mit einer beständigen Umwandlung von Ammonium zu Nitrat (Nitrifikation) zu einer beschleunigten Auswaschung der basischen Kationen Kalzium, Magnesium und Kalium und damit zu einem Absinken des pH-Werts im Boden (Bodenversauerung).
Wegen ihrer großen Kontaktfläche mit der Luft sind Wälder eine besonders effiziente Senke für N-Verbindungen (Braun et al. 2012). Als naturnahe, oft relative stickstoffarme Ökosysteme sind sie empfindlich gegenüber erhöhten N-Einträgen. Bis zu einem Schwellenwert führen diese zu erhöhter Biomasseproduktion (Aber et al. 1989), bis andere Ressourcen limitierend wirken (z.B. Phosphor, Kalium, Magnesium, Wasser). Die N-Anreicherung hat aber auch einen signifikanten negativen Einfluss auf die Anfälligkeit für Störungen und sekundäre Stressfaktoren (Insektenschädlinge, Krankheiten, klimatische Extreme). Erhöhte N-Deposition kann zunächst zu einem Anstieg der Artenvielfalt führen, ab einer bestimmten Depositionsrate sinkt diese jedoch. Der Konkurrenzausschluss charakteristischer Arten nährstoffarmer Habitate findet in Gegenwart von relativ schnell wachsenden nährstoffliebenden Arten statt (z.B. Brombeere), wobei seltene Arten mit geringer Häufigkeit besonders gefährdet sind (Bobbink et al. 1998). Die Bodenversauerung (mit Verlusten der Pufferkapazität und erhöhten Konzentrationen von toxischen Metallen) ist besonders in schwach gepufferten Umgebungen wichtig, wenn säuretolerante Pflanzenarten dominant werden, während andere Arten verschwinden.
Literatur
- Bobbink R, Hornung M, Roelofs JG (1998) The effects of air‐borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi‐natural European vegetation - Journal of Ecology 86: 717-738.
- Braun S, Rihm B, Flückiger W (2012) Stickstoffeinträge in den Schweizer Wald: Ausmass und Auswirkungen - Schweizerische Zeitschrift fur Forstwesen 163: 355-362.
- Grennfelt P, Thörnelöf E (1992) Critical Loads for Nitrogen–Report from a workshop held at Lökeberg, Sweden, 6-10 April 1992 organized by the Nordic Council of Ministers in collaboration with The Convention on Long-range Transboundary Air Pollution (UNECE).
- Truscott AM, Palmer S, McGowan G, CapeJ, Smart S (2005) Vegetation composition of roadside verges in Scotland: the effects of nitrogen deposition, disturbance and management - Environmental Pollution 136: 109-118.
Auswurkungen von Waldbehandlung, Nährstoffeinträgen und Klimawandel auf Biodiversität und der Funktionalität von Waldökosystemen
In Waldökosystemen beschäftige ich mich vor allem mit Anpassungen der krautigen Vegetation an sich verändernde Umweltbedingungen. Entlang von räumlichen Gradienten konnten wir den Einfluss der Nährstoffverfügbarkeit auf die Vegetationszusammensetzung, die Artenvielfalt, aber auch auf einzelne Arten untersuchen (Kirchner et al. 2005, Atmospheric Environment, Bernhardt-Römermann and Ewald 2006, Gefahrstoffe Reinhaltung der Luft, Bernhardt-Römermann et al. 2006, Environmental Pollution, Bernhardt-Römermann et al. 2009, Forstarchiv, Dirnböck et al. 2014, Global Change Biology, De Frenne et al. 2014, New Phytologist). In kleinräumigen Studien habe ich mich mit Vegetations- und Diversitätsveränderungen beschäftigt, um die wichtigsten auf lokaler Ebene wirkenden Faktoren zu erkennen. So konnten Veränderungen in der Vegetationszusammensetzung und Diversität auf Nährstoffdepositionen zurückgeführt werden (Bernhardt-Römermann et al. 2007, Applied Vegetation Science, Bernhardt-Römermann et al. 2010, Folia Geobotanica). Der Einfluss von waldbaulichem Management ist klar mit dem Verjüngungserfolg der bestandsbildenden Baumarten (Bernhardt-Römermann et al. 2006, Tuexenia, Bernhardt-Römermann et al. 2009, Forstarchiv, Mölder et al. 2009, Allgemeine Forst- und Jagdzeitung), sowie Biomasse und Vielfalt von störungsanzeigenden krautigen Arten (Heinrichs et al. 2010, European Jouranl of Forest Reasearch) korreliert. Ebenfalls wurde ein positiver Zusammenhang zwischen der Baumartendiversität und der Vielfalt der Waldbodenvegetation erkannt (Mölder et al. 2006, Waldökologie Online, Mölder et al. 2008, Forest Ecology and Management).
Durch Übertragung dieser Erkenntnisse auf die Europäische Ebene (up-scaling) konnten wir in verschiedenen europäischen Kooperationsprojekten zeigen, dass der Effekt von nährstoffbedingten Vegetationsveränderungen sowie von Temperaturänderungen (Klimawandel) im Vergleich zu waldbaulichem Management oder Sukzession nach Wegfall einer Nutzung zwar in den Hintergrund tritt (Verheyen et al. 2012, Journal of Ecology), aber noch nachweisbar bleibt (De Frenne et al. 2013, PNAS, Bernhardt-Römermann et al. 2015 Global Change Biology).
Basierend auf diesen Ergebnissen beschäftigen sich aktuelle und geplante Projekte mit mehr ins Detail gehenden Analysen der Zusammenhänge und Interaktionen zwischen der Vegetationsentwicklung, Nährstoffverfügbarkeit und -kreisläufen, Klima und dem waldbaulichen Management in Wäldern. In den meisten Fällen bilden Dauerbeobachtungen die Basis dieser Projekte. Als Mitarbeiter im Management Team des globalen Datenbankprojektes forestREplot trage ich, gemeinsam mit Kris Verheyen, Pieter de Frenne, Lander Beaten (alle Ghent), Radim Hédl (Brno) und Don Waller (Wisconsin), Wiederholungsaufnahmen aus Wäldern der temperaten Klimazone weltweit zusammen, um eine Basis für umfassende Analysen zu schaffen. Erste Publikationen sind bereits veröffentlicht (Verheyen et al. 2012, Journal of Ecology, Baeten et al. 2014, Methods in Ecology and Evolution, De Frenne et al. 2013 und 2014, PNAS, Bernhardt-Römermann et al. 2015 Global Change Biology, Verheyen et al. 2017, BioScience). Aktuell laufen weitere Auswertungen, die sich mit dem Einfluss verschiedener historischer Managementformen (z.B. Niederwald vs. Hochwaldnutzung) und der Reaktion ausgewählter Pflanzenarten darauf befassen. Im Rahmen von forestREplot sind in mehreren Workshops konzeptionelle Überlegungen zur Etablierung und Bedeutung von überregionalen Dauerbeobachtungsnetzwerken als Ergänzung zu Experimenten entstanden (Wright et al. 2014 Proceedings of the Peerage of Science, Verheyen et al. 2017, BioScience, Mitherausgeber eines Special Feature in Applied Vegetation Science, 2017).
Da die Basis für überregionale Studien auf lokaler Ebene gelegt werden muss, beschäftige ich mich auch im Rahmen kleinerer Projekte und Abschlussarbeiten mit der Wiederholung historischer Vegetationsaufnahmen (Schwerpunkt Thüringen, z.B. in Naturwaldparzellen, aber auch in forstlich genutzten Wäldern). Wiederholungsaufnahmen sollen auch in einem 2017 startenden Projekt genutzt werden, um Ursachen und Muster von Ökosystemveränderungen zu erkennen (Die Neufassung der Critical Loads für Stickstoff, Start: 2017). Hierbei sollen historische Zustände von Ökosystemen vor Beginn der massiven Stickstoffeinträge mit aktuellen Zuständen verglichen werden. Neben Vegetationsaufnahmen fließen auch historische und aktuelle Bodenanalysen und Bestandesstrukturbeschreibungen in die Analysen ein. Dieses Projekt ist eines von drei geförderten Teilprojekten in diesem Kontext, die anderen werden von der Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg in Freiburg und dem Karlsruhe Institute of Technology durchgeführt.
Ein anderer Aspekt meiner Forschungsaktivitäten in Wäldern basiert auf der im Rahmen einer Meta-Analyse gewonnenen Erkenntnis, dass die Diversität von Gefäßpflanzen ist in genutzten Wäldern höher als in ungenutzten Parzellen, wohingegen für alle anderen taxonomischen Gruppen (z.B. Moose, Laufkäfer, Pilze) kein oder ein negativer Zusammenhang zwischen Nutzungsintensität und Artenreichtum gefunden wurde (Paillet et al. 2010, Conservation Biology). Demzufolge sollten Aussagen zur Diversität von Waldökosystemen idealerweise eine Synthese aus verschiedenen taxonomischen Gruppen darstellen. In zukünftige Forschungsprojekte möchte ich daher neben den Gefäßpflanzen andere taxonomische Gruppe integrieren. Erste Schritte in diese Richtung wurden bereits getan: So fokussiert eine Untersuchung auf die Abhängigkeit der Artenvielfalt von Totholzkäfern, Laufkäfern und Mollusken von dem Auftreten von Buche in verschieden Regionen Europas (Walentowski et al. 2014, Annals of Forest Research). Im Rahmen eines Kooperationsprojektes mit dem Nationalpark Bayerischer Wald und der Bayerischen Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege laufen verschiedene Analysen zum Einfluss von Störung durch Windwurf und Borkenkäferkalamitäten auf die Artenvielfalt von Gefäßpflanzen und Moosen entlang eines Höhengradienten (erste Ergebnisse in Thorn et al. 2015, Ecology Letters).
Durch meine Mitarbeit in dem EU-Projektes AlterNet (Network of Excellence) konnte ich ein europaweites Netzwerk von Wissenschaftlern aufbauen, die den Einfluss von Management auf die Artenzusammensetzung und Biodiversität bearbeiten; aus dieser Zusammenarbeit sind bislang mehrere Publikationen entstanden (Dölle et al. 2008, Flora, Paillet et al. 2010, Conservation Biology, Prévosto et al., 2011, Folia Geobotanica, Dirnböck et al. 2014 Global Change Biology). Zudem habe ich federführend (gemeinsam mit dem UfZ) an der Durchführung und Auswertung eines Multi-Site-Experimentes gearbeitet. Das Ziel dieses Experimentes war, die Toleranz und Regenerationsfähigkeit der krautigen Vegetation in Wäldern und im Grünland nach Störung zu untersuchen. Mit Hilfe von funktionellen Auswertungen konnten wir zeigen, dass die Resistenz der Vegetation gegenüber Störung sowohl von den lokalen Umweltbedingungen als auch von der Landnutzungsgeschichte abhängt. Die Regenerationsfähigkeit wird insbesondere durch die Pflanzenmerkmale bestimmt, die bei höherer Temperatur und ausreichender Wasserversorgung gute Wachstumsraten erlauben. Indem die Analysen auf großer räumlicher Skala (Europa) stattgefunden haben war es möglich, diese Ergebnisse in Hinblick auf einen potenziellen Klimawandel zu interpretieren (Bernhardt-Römermann et al., 2011, Journal of Ecology). Ebenfalls von Bedeutung sind diese Ergebnisse dieser Studie für die Planung einer nachhaltigen Besucherlenkung in Waldschutzgebieten. In einem noch in Vorbereitung befindlichen Artikel sollen Störungen mit Änderungen in der Biodiversität korreliert werden (Stadler et al. in prep).